.
 
 
ГРАН-ПРИ PRO-PLAN
Результаты
Фотоотчёт
Разделы сайта
Главная
Каталог пород
Галерея
Наши производители
Законодательство
Приёмная Айболита
Практическая энциклопедия
Ликбез
Школа заводчика
Как содержать кошку
Просто о генетике
Это интересно
Владельцам кошек
Кошки: племенное разведение, генетика и выставки
Что полезно
Основы разведения
Котоискусство
Наши мультфильмы
Не наши мультфильмы
Изобразительное искусство
Вышивка
Юмор
Ссылки
Ссылки
Наши банеры
Контакты
тел.: +38 (044) 587-63-95
моб.: +38 (067) 402-14-18
еmail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script
Форма для связи >>>
Поиск по сайту
Реклама
Advertisement
Facebook
Реклама
Главная arrow Школа заводчика arrow Класс V. Откуда что берется?

Последние новости

Версия для печати
Оглавление
Класс V. Откуда что берется?
"Урок 1. Словарик генетика"
"Урок 2. Строение клетки"
"Урок 3. Кот, кошка и быть может..."
"Урок 4. Генетика шерстного покрова"
"Урок 5. Формирование окраса шерсти"
"Урок 6. Типпинг и тикинг: генетика взаимодействия(I)"
"Урок 7. Типпинг и тикинг: генетика взаимодействия (II)"

Урок 7. Типпинг и тикинг: генетика взаимодействия (часть вторая)

п/ред. канд.биол.наук Шустровой И.В

Erase-гены «полосатых ног»?

Признак, попортивший немало крови любому заводчику шиншилл и затушеванных кошек, остаточные полосы на ногах и хвостах у типпированных животных. Гипотеза о существовании гена (или группы генов), «смывающей« остаточную полосатость на ногах животного, была впервые предложена Cathy Galfo в работе, посвященной затушеванным ориентальным кошкам. Для гена, удаляющего эти остаточные полосы, был предложен термин «Erase» (не путать с «Eraser» — одним из названий для гипотетического гена — ингибитора эумеланина у золотистых шиншилл!). Кажется, Erase наследуется независимо от гена U. Остаточный рисунок на ногах, хвосте и шее («ожерелье») может присутствовать при гомозиготности по аллелю U. Доказательством независимости гена(-ов) Erase от гена U можно считать окрасы типа «общий тэбби», характерные, например, для сингапуры. В этой породе из поколения в поколение стабильно передаются «тэбби без рисунка» (на корпусе) в сочетании с полосатостью на ногах.

По нашим данным, среди британских короткошерстных кошек действительно соблюдается независимое наследование отсутствия рисунка на корпусе и наличия полос на ногах и хвосте. Степень выраженности последнего признака сильно варьирует (отмечались случаи «детской», проходящей с возрастом полосатости). Вместе с тем наблюдалась значительная корреляция между общей «глубиной» типпинга, иначе говоря, интенсивностью обесцвечивания волос (за счет активности основного гена-ингибитора меланина) и степенью выраженности полос. А вот корреляции между активностью ингибитора эумеланина (у золотистых шиншилл) и степенью развития рисунка на хвосте и ногах отмечено не было. В конечном счете, похоже, что рисунок на конечностях и хвосте действительно контролируется специфичной группой генов.


Chaos

Неравномерность типпинга и наличие размытых, теневых следов рисунка на корпусе животного Джонсон объясняет действием двух независимых друг от друга и гена U генетических факторов (или двух групп генов), названных ей Chaos и Confusion. Под Chaos Джонсон понимает формирование дополнительной темной полосы в светлоокрашенной (обесцвеченной) области волос рисунка. Этот эффект, проявляющийся у кошек с рисунком, называют у нас «избыточным тикингом», в США — «тикингом классических (т.е. мраморных) тэбби». Иначе выглядит проявление Chaos у затушеванных особей. Генетически «бесполосые» — uu — кошки, имеющие определенные аллели гена(-ов) Chaos, имеют тенденцию к проявлению «теневых» полос. И наоборот, другие аллели этого же гена(-ов) «убирают» эту остаточную полосатость с корпуса. «Теневая» полосатость отличается от «истинного» рисунка. Последний формируется за счет того, что волоски в рисунке имеют иное количество полос тикинга и иную картину их расположения, нежели волоски фона. Иногда же волоски истинного рисунка вовсе лишены полос тикинга. Волоски в «теневом рисунке» обычно имеют столько же полос, сколько и волоски фона (или и те и другие не имеют их вовсе), но протяженность темно-окрашенной зоны у волосков в рисунке изменена по сравнению с волосками фона. Генетически эти типы рисунка тоже отличаются — скрещивание двух особей с «теневым« рисунком может дать затушеванных котят, а двух тигровых особей — нет.


Confusion

У особей затушеванного окраса типпинг проявляется на всех волосках, но далеко не всегда оказывается однородным. Тщательное обследование показывает, что на одних волосках окрашен самый кончик, другие имеют 2 темных полосы, третьи прокрашены почти до половины. Встречаются даже чисто-белые и чисто-черные волоски. Изредка отмечается наличие тикированных волосков (число полос тикинга доходит до 7!). Часто присутствуют волосы смешанного типа, тикированные и типпированные одновременно — с белым основанием и тикированной верхней частью. Такое отсутствие координации между типпингом отдельных волосков было названо автором Confusion. Животные с высоким уровнем Confusion выглядят «загрязненными». Небольшие степени Confusion обеспечивают различие в цвете затушеванных животных: наличие темной полосы вдоль хребта, светлых боков и белого живота (см. блок).

Этот эффект никогда не наблюдается у новорожденных котят и развивается только с возрастом. У равномерно окрашенных (типпированных, затушеванных , тикированных) кошек или контрастных особях окраса тэбби производство пигмента в волосяных фолликулах тела или на отдельных его участках координировано во времени — они производят одно и то же количество пигмента, откладывающихся на одинаковых по длине участках волоса. По-видимому, ген(ы) Confusion нарушают эту координацию.

Действие Confusion не следует путать с так называемым Roaning — смешиванием окрашенных и белых волос. Такое смешивание порой наблюдалось в отдельных линиях у однотонных кошек и широко распространено у животных из других таксономических групп — собак и лошадей. Roaning наследуется как доминантный признак, сильно варьирующий по степени проявления, и совершенно независим от Confusion.

Confusion и Chaos у британских кошек

Верны ли наблюдения К. Джонсон для других пород кошек? Нами были обследовано несколько серебристо-затушеванных британских кошек как родственного, так и не родственного происхождения. Особи первой группы, происходящей от серебристо-затушеванного отца и серебристо-мраморной матери, в детстве имели легкий полосатый рисунок на корпусе. Впоследствии он проявлялся только как «теневой» — периодически проявлялся при разлиньке и исчезал при смене шерсти; в остальном же эти кошки выглядели как серебристо-затушеванные, с полосатыми ногами и хвостом. У таких особей максимальное разнообразие по цвету показывали покровные волоски на спине. Большая их часть была прокрашена на ?, причем около70% таких волосков имело три полосы тикинга (черный кончик — довольно узкая светло-желтая — широкая черная полосы). Именно эти покровные волосы создавали характерную для серебристо-затушеванного окраса темную полосу вдоль хребта. Меньшая часть покровных волос на спине была прокрашена на 1/3-1/8, без признаков тикинга. И, наконец, изредка попадались волоски, прокрашенные на 2/3-5/6 своей длины; эти волосы были тикированы (до 5 полос тикинга).

Остепокровная шерсть на боках состояла в основном из волос, типпированных примерно на 1/6-1/8, без тикинга. Волосы с крайне узкой желтой полоской, прокрашенные на 1/3, попадались значительно реже, причем их распределение соответствовало «теневым» полосам рисунка. Наконец, остевая шерсть состояла только из типпированных на 1/8 волосков, а остепуховая была белой.

Вторая кошка, не родственная первым, признаков «теневого» рисунка не проявляла, как и полос на хвосте и ногах. Выглядела она равномерно типпированной и очень светлой. Покровные волосы на спине были типпированы на 1/6-1/8, причем последние преобладали. Покровный и остепокровный волос на боках был типпирован на 1/8, тикинга не наблюдалось.

Третья кошка, дочь предыдущей, также не родственная особям из первой группы, «теневой» рисунок проявляла только в детстве, во взрослом возрасте признаки рисунка отсутствовали полностью. Ее типпинг производил впечатление ровного, но «глубокого», то есть шерсть выглядела относительно темной для серебристо-затушеванного окраса. Определялась более темная полоса вдоль хребта. Покровная шерсть на спине и на боках этой кошки оказалась типпированной на протяжении от 1/3 до 1/8, с преобладанием глубоко прокрашенных волос. Из этих последних многие имели 3 полосы тикинга, но средняя светло-желтая была крайне узкой. Остепокровная и остевая шерсть была типпирована на 1/6-1/8, без тикинга.

В целом распределение тикинга и типпинга у британских шиншилл подтверждает данные, полученные К.Джонсон на АКШ. Правда, пока что мы не нашли доказательств того, что Confusion и Chaos — независимо наследуемые группы генов, поскольку в нашем случае количество неравномерно прокрашенных волос коррелировало и с «теневым» рисунком и с неравномерностью типпинга, чего, кстати, нельзя было сказать о тикинге.


Иллюзия типпинга и стратегия разведения

Если наличие доминантного аллеля агути обеспечивает наличие зонарности волоса, то на распределение и количество этих зон (полос) влияют уже другие гены, которые К. Джонсон называет гены «частот зонарности» (banding frequency). «Частота зонарности» может быть определена как количество и величина чередующихся полос на волосе у животных окраса агути. Затушеванный окрас характеризуется единственной широкой эумеланиновой (черной) полосой на кончике волоса, в то время как абиссинские тэбби обладают множественными чередующимися эу- и феомеланиновыми полосами на всем протяжении волоска. Вероятно, гены «частот зонарности» регулируют временные интервалы отложения белков (пигментов). Одинаково выглядящие серебристо-затушеванными кошки на самом деле могут обладать различными «частотами зонарности«.

Признаки, контролируемые группами генов-модификаторов, хорошо поддаются целенаправленной селекции. Но стратегия племенного отбора животных в питомниках, направленная на улучшение качества серебристых типпированных окрасов, может быть строиться по-разному. Так, К.Джонсон выделяет три возможных варианта.

Вариант 1 — отбор против «частот зонарности» (то есть на уменьшение количества полос до тех пор, пока не остается единственная концевая черная полоса, то есть черный кончик волоса).

Вариант 2 — отбор на увеличение депигментации под действием непосредственно гена-ингибитора или генов «широкой полосы» в основании волоса, пока увеличенная депигментированная зона не закроет излишние полосы тикинга на волосе.

И вариант 3 — отбор на расширение всех полос, пока расширяющаяся вторая от кончика черная зона опять-таки не скроется под прикорневой депигментированной полосой.

Замечу от себя, что отбор этого типа должен быть сопряжен с достаточно высокой активностью генов-ингибиторов меланина и/или феомеланина. Варианты 2 и 3, наиболее частые в разведенческой практике, Джонсон характеризует как «иллюзию типпинга», поскольку генетически волос остается зонарным, а не типпированным. Это утверждение выглядит замечательно верным. С последствиями различия стратегий отбора в разных питомниках мы сталкиваемся в любой породе: вспомните, сколько раз от пары типпированных животных рождались потомки со смешанным, тикированно-типпированным окрасом! Это — результат генетического несоответствия при одинаковом внешнем виде животных-родителей. Допустим, типпированный окрас кота вызван истинным отбором на снижение частот зонарности, а точно такой же на вид окрас кошки — отбором на увеличение депигментации. У потомка же частоты зонарности соответствуют материнским, а степень депигментации снижена под действием генов, пришедших от отца. Вот и «вылезает» на шкурке такого котенка тикинг пополам с типпингом, а заводчик в недоумении разводит руками...


«Сусальное золото»

Особенную остроту вопрос о стратегии отбора получает в разведении золотистых типпированных кошек. В отдельных питомниках, работающих с кошками этих окрасов, мы можем наблюдать четвертый вариант отбора — отбор на расширение одной из желтых полос тикинга (как правило, это первая сверху или же вторая снизу полоса). В присутствии генов Wb расширившаяся желтая полоса тикинга сливается с прикорневой феомеланиновой зоной, а кончик остается «типпированным». Однако в результате скрещиваний таких животных с серебристыми партнерами потомки могут утратить ген Wb. Окрас подобных особей на первый взгляд весьма схож с обычным «золотом», пока не смотришь на корни волос и подшерсток. Цвет этого последнего варьирует от серого до бурого, а основания волос, это касается в первую очередь покровной и остепокровной шерсти — тикированы (до 4-х полос тикинга). Центральную же часть волоса (около 2/3 -3/4 его длины) занимает расширенная желтая полоса, которая и придает кошачьей шерсти теплый «золотой» тон.

Формально говоря, с генетической точки зрения этот окрас золотистым не является. С точки зрения стандартов, его в лучшем случае можно определить как «плохой золотой», так как стандартом оговорено, что серый и бурый подшерсток для золотых окрасов являются существенным недостатком (штраф вплоть до лишения титула). Но, даже если эксперты ужесточат требования к окрасу, такие «позолоченные» кошки неизбежно будут появляться в питомниках и на выставках, во всяком случае, до тех пор, пока заводчики при подборе пар не начнут учитывать, каким именно вариантом отбора на совершенствование типпинга создавались окрасы их племенных животных.


Заключение

Итак, если не все, то часть тикированных окрасов формируется не счет аллеля абиссинского тэбби, а за счет аллелей полудоминантного гена (или группы генов) U. Этот же ген играет существенную роль в развитии типпинга. Формирование типпированного окраса требует:

  •  присутствия: доминантного аллеля агути-фактора A;
  •  нескольких генов-ингибиторов меланина (полигенного комплекса ингибитора черного пигмента, а для серебристых окрасов еще и основного гена-ингибитора меланина Sv);
  •  (полу) доминантного аллеля гена «бесполосого тэбби» U;
  •  по крайней мере трех наборов полигенных комплексов, убирающих остаточный рисунок («теневой» и полосы на ногах и хвосте),
  •  и полигенов, влияющих на число и ширину полос на волосе. Скрещивания мраморных тэбби с серебристыми затушеванными особями доказывают, что эти группы генов наследуются независимо друг от друга:

    АА UU [WbWb][erase] [chaos] [confusion] [banding frequency] для золотых;

    SvSv (или II, BlBl) АА UU [WbWb][erase] [chaos] [confusion] [banding frequency] для серебристых. типпированных окрасов.


Последнее обновление ( 11.02.2009 )
 
< Пред.   След. >

Украинская Баннерная Сеть
 
 
  
  Яндекс цитирования