Краткое руководство по генетике кошки |
Глубокое и серьезное изучение генетики не является целью этого раздела книги: для этого существуют специальные издания, которых на русском языке не так уж много, это: «Генетика кошки» Приведенные здесь общие понятия о взаимосвязи наследственных факторов и облика кошки являются необходимыми не только для того, чтобы в очередной раз подтвердить вечную истину о том, что «ничего в этом мире не бывает случайным — все имеет свой смысл, порядок и глубокую взаимосвязь». Главная цель этого раздела — представить читателю все этапы формирования организма кошки. А также ознакомить его с факторами влияния на формирование соответствующего определенным породным признакам облика кошки и с условиями создания ее разнообразных окрасов. После прочтения его вы будете твердо уверены, что от черного кота и красной кошки ни при каких обстоятельствах не может быть получен белый котенок. (А впрочем, все может быть, ведь не зря генетику называют наукой о вероятностях.) Каждый человек, и интересующийся кошками, и абсолютно к ним равнодушный, знает, что бывают они самые разные. А вот почему одна из них рыжая, другая кудрявая, а у третьей — висячие ушки, наверное, знают не все. Хотя предполагают, что облик новорожденного котенка зависит не от времени года и уж точно не от погоды в день его рождения, а от качеств его родителей, переданных ему в дар по наследству. Но если все так достаточно просто, то как объяснить появление кремового короткошерстного сына и пестрой черепаховой дочери у длинношерстной красной (не кремовой) Именно для того, чтобы получить ответы на эти вопросы, и существует наука генетика. Мать двух сестер — серьезной и дисциплинированной по имени Наследственность и взбалмошной, талантливой и непредсказуемой по имени Изменчивость. Именно благодаря неугомонному характеру последней все живое вокруг имеет такое многообразие форм и расцветок (сколько образов, лиц, сколько видов, сортов и пород). Как скучна и однолика была бы без нее жизнь! И кто знает, до чего бы она доигралась, не будь с ней рядом ее сестры, устанавливающей определенные правила и границы изменчивости, систематизирующей это многообразие в определенные законы, в соответствии с которыми строится основа всех живых организмов — клетка. Каждая клетка имеет свое ядро, содержащее некие тела в виде полосок (палочек) и обладающее набором генетической информации. Основная часть этой информации, названной геномом, заложена в особых структурах клеточного ядра — хромосомах. Названы они так (в связи с их свойством поглощать цвета) немецким биологом В. Флеммингом, разработавшим технику окрашивания, которая позволила более четко разглядеть эти палочки. Каждая хромосома является комплексом ДНК и белков. Каждый вид живых организмов имеет свой, постоянный и отличный от других хромосомный видовой набор. Внешне хромосомы выглядят как длинная нить с нанизанными на нее сотнями бусинок. Каждая бусинка — это ген. Причем каждый ген имеет строго фиксированное место на хромосоме, которое называется локусом (только малая часть генома представлена неядерными структурами), и управляет отдельной особенностью (признаком) или группой особенностей (признаков) индивидуума. Хромосомы размещены парами. Так, у человека 23 пары хромосом, а у домашней кошки их 19. Эти 38 хромосом и содержат индивидуальный «проект» В процессе оплодотворения будущий организм получает одну из Каждый вид характеризуется набором хромосом определенной формы. Хромосомный набор, характерный для половых клеток, носит название геплоидного набора. Вместе с половыми клетками он получает двойной набор информации, в соответствии с которым и произойдет его дальнейшее строение. Этот гениальный, строго отлаженный процесс проходит под контролем множества факторов, влияющих на конечный результат этого воистину уникального священнодействия. И все же стоит только педантичной наследственности отвернуться — гены попадают под влияние изменчивости и, претерпевая изменения в своем строении, начинают изменяться, вследствие чего наследственный признак, за который ответствен данный ген, проявляется Ответственными за наследственные свойства и признаки, функциональные единички хромосом, являются независимые друг от друга материальные частицы — гены. Одни из них определяют особенности строения глаз, формы головы, ушей, хвоста, другие — длину, структуру и окрас шерсти. Есть среди них и такие, которые при определенных комбинациях определяют предрасположенность к определенным дефектам. В строгом соответствии с законом, определенным им наследственностью, каждый ген занимает в своей хромосоме строго определенное ему место (локус). В соответствии с парным расположением хромосом так же, парами, в них представлены гены. Это два варианта одной характеристики. Расположенные по соседству в одном Каждый ген, обнаруживаемый у человека или животного, получает название. Для обозначения аллелей этого гена используют Гены, влияющие на проявления других генов, называются модификаторами. Теперь, ознакомившись с аллелями, можно вернуться к истокам генетики, которыми являются три первых ее закона, выведенные в середине I закон Менделя — закон единообразия первого поколения при скрещивании чистых форм. Для примера можно рассмотреть этот процесс на кошках. Произведем скрещивание двух гомозиготных по генам окраса кошек — черной и шоколадной. В — аллель, отвечающий за синтез черного пигмента; b — аллель, отвечающий за синтез шоколадного пигмента. Черный кот имеет генотип ВВ, шоколадная кошка — bb. Родителей в генетике обозначают латинской буквой Р (от латинского parenta — «родители»). Сперматозоиды будут нести один аллель В, а яйцеклетки — аллель b.
В результате оплодотворения образуются зиготы, содержащие диплоидный набор хромосом (характерный набор для оплодотворенной яйцеклетки и всех соматических клеток гена) и несущие аллели Bb. Гибриды первого поколения, которые в генетике принято обозначать F1, окажутся гетерозиготными по данному локусу — Bb. Аллель В полностью доминирует над аллелем b, поэтому все полученные котята будут черными. Иногда доминирование одного аллеля над другим обозначают таким образом: В>b. При скрещивании гомозиготных кошек получается одинаковое по фенотипу потомство. Эти результаты иллюстрируют I закон Менделя. Анализируя данное скрещивание, мы говорим только об одном признаке — черном и шоколадном окрасе. Все многообразие признаков, определяющих как сходство, так и различие родителей, в данный момент нас не интересует. Такой тип скрещивания называют моногибридным. II закон Менделя — закон расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения между собой в потомстве второго поколения наблюдается закономерное расщепление. Произведем скрещивание между собой потомков из первого поколения (F1). Черные гетерозиготные кот и кошка, имеющие генотип Bb, образуют половые клетки двух типов, несущие аллель В и аллель b. При оплодотворении образуются следующие варианты зигот: BB Bb в соотношении 1:2:1. Во втором поколении (F2) получилось 3/4 черных котят и 1/4 шоколадных. Черные гомозиготные и черные гетерозиготные котята выглядят одинаково — имеют одинаковый фенотип. В таком случае расщепление по фенотипу составит 3:1.
Однако такое доминирование наблюдается не всегда. Известны и другие варианты. III закон Менделя — аллели каждого гена распределяются в потомстве независимо от аллелей другого гена. Для объяснения третьего закона Менделя используем для сходства скрещивания животных того же окраса, однако предположим, что у черного кота шерсть короткая, а у кошки — длинная. Длина шерсти определяется геном локуса Long; его доминантный аллель L определяет короткую, а рецессивный 1 — длинную шерсть. Все котята первого поколения пойдут в отца — такие же черные и короткошерстные. И гетерозиготные по обоим генам — BbLl. А вот котята второго поколения (от скрещивания этих потомков исходной пары) будут уже четырех типов: больше всего — короткошерстных черных, примерно поровну — короткошерстных шоколадных и длинношерстных черных и совсем мало — длинношерстных шоколадных. Если посчитать значительное количество таких потомков (более 64), то получится примерное соотношение: 9 черных короткошерстных, 3 черных длинношерстных, 3 шоколадных короткошерстных, 1 шоколадный длинношерстный. То есть для каждого признака: окраса и длины шерсти соблюдается то же соотношение — 3:1 (12 черных, 4 шоколадных, 12 короткошерстных, 4 длинношерстных). Получается, что признаки1 наследуются как бы независимо друг от друга. Это всего лишь схема принципов «работы» генетики кошек и того, как создаются новые породы. На самом деле все не так уж просто. Формирование окраса шерстиОкрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде. На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, коричный, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически. Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Color — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы. Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам. Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке. Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму. Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах. Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений: 2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».) 3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами. Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww). В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми. Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти. Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам. Ответственные за окрас За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй -те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь. Локусы, ответственные за окрас Локус, А «агути» (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки. Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или А — способствует формированию дикого окраса. а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного. Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки. Локус В (Black). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина. В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения b1 — Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях. Локус С (Color) — серия альбиностических аллелей. С — обеспечивает нормальный синтез пигментов. cch- серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает. В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее. cs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы cscs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз. сa — голубоглазый альбино. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы cc также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента. Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями cs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы csсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета. Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко. Локус D (Dense pigmentation) — интенсивность пигментации. D — пигментация полной интенсивности. d — основной окрас ослаблен. Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона. Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель. I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга. Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым. У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе,- шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О. i — нормальное распределение пигментов в волосе. Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом. О — расположен в Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки. Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля, А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби). О — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми ЛокусР (Pink eyed). P — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. p — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость. Представлен серией множественных аллелей. S — наличие белой пятнистости. Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом. Sp — пятнистый окрас «арлекин». s — сплошной окрас без белых пятен. Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А. Аллель, а эпистатичен по отношению к Т. Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый. Та — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг). tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гетерозиготном состоянии с ним Ttb дает полосатую окраску. Аллель Та проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТа и Tatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу. Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас. W — Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S. w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w. Локус Wb (Wideband). Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван «Wide band». Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака. Откуда берутся кошки черепахового окраса? Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет. Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение.
Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — Производные от черного окраса — В случае когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают. Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери.
Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки. Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании». Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул. Из двух половых хромосом только
Группы окрасов кошекНа сегодняшний день во всем мире на разных этапах развития существует около семидесяти пород домашних кошек. Лишь очень немногие из них разводятся в одном или нескольких окрасах. Что касается большинства пород, то благодаря бурной фантазии и селекционной работе заводчиков они
представлены такой палитрой цветов и рисунков, что не только запомнить и описать, а даже перечислить их непросто. Как же разобраться в этом кошачьем калейдоскопе? Нравится нам или нет, но этот вопрос был решен задолго до того, как в нашей стране узнали слово «фелинология». Мы же пока лишь пользуемся стандартами, опытом учета распределения и организации племенного разведения, которым с нами благосклонно поделились старейшие организации Англии, Германии, Франции, США и других стран. Как нам уже известно, в разных фелинологических организациях действуют разные правила и устои. Так, например, GCCF, FIFe, WCF и некоторыми другими организациями, для удобства компьютерной обработки «кошачьей бухгалтерии», введено кодирование пород и окрасов. Помимо этого одними организациями в стандартах, внутри каждой породы, выделены группы кошек, имеющих идентичные окрасы и цвет глаз, в других — окрасы не разбиты на группы, а просто перечислены. Также может быть различно число принятых ими пород, окрасов, различны стандарты, правила Итак, существует несколько групп окрасов кошек, систематизированных и объединенных общими признаками и предъявляемыми к ним требованиями. 1. Основные — классические окрасы (белые, однотонные, черепаховые). Сплошные окрасы — все шерстинки окрашены равномерно от корней до кончиков. Черепаховый — для него характерно смешение разных цветов (черный, либо шоколадный, либо лиловый смешаны с красным и кремовым). Эти окрасы не могут считаться самостоятельной группой, поскольку свойственны только кошкам, а не котам. Именно поэтому они вместе со сплошными окрасами включены в группу классических окрасов. 2. Тикированные окрасы — (агути и тэбби). Агути — все шерстинки окрашены «кольцами» (чередование светлого и темного цвета). Тэбби — на шерсти, состоящей из волосков агути, образуется рисунок: тигровый (макрель), мраморный, пятнистый. 3. Типпированные окрасы — каждая шерстинка имеет темный кончик и светлое основание. Серебристая группа — шиншилла «шел» (завуалированная) — окрашена 1/8 волоса; шиншилла Дымчатая группа — окрашено от ½ до 2/3 длины волоса. 4. Сепия, или бурмезский окрас — близок к сиамским (колорпойнт), но более темный. Очень слабый контраст между отметинами и телом. Термозависим. 5. Колорпойнт (гималайский, или сиамский, окрас) — основной окрас проявлен в виде маски на морде, ушах, конечностях и хвосте. Все остальное тело достаточно светлого тона. Термозависим. 6. Биколоры и партиколоры — все перечисленные выше группы в сочетании с белым (кроме термозависимых окрасов). Сплошные окрасы в сочетании с белым называются биколорами (двухцветными), а черепаховые в сочетании с белым — триколорами (трехцветными). Биколоры — основной окрас не менее ½, но не более 2/3 поверхности тела. Арлекины и ваны — более 90% белого. Кроме того, кошка может иметь окрас, который принадлежит нескольким вышеперечисленным группам сразу. Это связано с тем, что все гены оказывают влияние друг на друга и иногда бывают сцеплены между собой. Теперь ознакомимся с требованиями, предъявляемыми к вышеперечисленным группам окрасов.
Основные окрасыКаждая домашняя кошка несет в себе окрас тэбби, практически она не может быть свободна от него — возможна только маскировка. Генетическая разница между тэбби и сплошными окрасами в том, что сплошные имеют код «не агути» — аа, что предотвращает проявление окраса тэбби. Эпистаз — маскировка одного гена другим — особенно ярко проявляется в гене W. Мы уже знаем, что ген аа не действует на красный или кремовый окрас, вследствие чего нет практически ярко выраженного генетического отличия между красным и красным тэбби. Генетически они абсолютно идентичны. Разные генетические варианты имеются у белого окраса. В связи с тем, что обусловленный действием доминантного гена W белый цвет шерсти является не окрасом, а его маскировкой, в потомстве животных могут проявиться самые различные расцветки, скрытые в генотипе данного окраса. Это возможно в случае гетерозиготности кошки (или кота) по белому окрасу. Если же родители гомозиготны по белому (WW), то от них могут появиться только белые котята. От гетерозиготной пары (Ww) возможно появление как белых (в большей степени), так и цветных котят. Белый «форин уайт» (Foreign White) — в их генетическом коде есть ген W, дополненный, одна ко, сиамским геном cs — cscsWW или cscsWw, поэтому у них глаза только голубого цвета. Рецессивный белый альбинос (с2) — вариант белого, который периодически проявляется в кошках. В таких случаях кошка теряет весь свой пигмент даже в радужной оболочке глаз, которая становится розовой ( Сиамский альбинос (са) — вариант белого, у которого утерян окрас пойнтов, а цвет глаз крайне бледный. Белый партиколоровых кошек — в этом варианте проявляется ген белой пятнистости Piebald spotting (S). Этот ген доминантен и может быть гетерозиготным. Как правило, от скрещивания партиколора появляются партиколоры, однако не всегда. Появление котят сплошного окраса связано с гетерозиготностыо партиколора — родителя по гену S. Специфика белого окраса заключается еще и в том, что во многих породах (персидской, британской короткошерстной, турецкой ангоре) стандарты признают белый окрас с различным цветом глаз: оранжевым (медным), голубым и с разными (один глаз — голубой, другой — желтый). Общие требования к окрасам основной группы Окрас должен быть однотонным, без пятен и признаков рисунка, волоски равномерно прокрашены от корней до кончиков. В этой группе можно выделить: интенсивные окрасы (например, черный, красный), для которых желателен максимально яркий, насыщенный цвет); разбавленные окрасы (голубой, кремовый), среди которых предпочтительны светлые ровные тона, без примеси «серебристого типпинга», то есть обесцвеченных кончиков волос, и «теневого рисунка» или «теневого типпинга». Среди интенсивных и осветленных окрасов можно выделить «теплые» окрасы, для которых желателен теплый, а не холодный тон (шоколадный, лиловый). Белый окрас подразумевает Необходим:
Для котят и молодых животных, окрас шерсти которых и цвет глаз сформировались не полностью, требования несколько снижены, но к взрослому «открытому» классу перецвет должен полностью закончиться. Хотя возраст в оценочном листе и указан, конкуренция не допускает никаких скидок. Черепаховый и Как нам уже известно, черепаховый окрас присущ только кошкам. Коты черепахового окраса являются редким исключением, кроме того, они почти всегда стерильны (коты черепаховые имеют две Кошки черепахового окраса демонстрируют смесь черного, красного и кремового цветов. Однако эти кошки ни в коем случае не трехцветные. Кремовый на самом деле является только осветленным красным на рисунке тэбби. Как нам уже известно, гена черепахового окраса не существует. У кошек черный и красный окрас может быть расположен в Это относится ко всем четырем вариациям черепахового окраса (голубых, шоколадных, лиловых). Голубые черепаховые (или Необходимо упомянуть и о связи черепахового окраса и тэбби. Комбинация аа (не агути) не оказывает никакого влияния на красный (кремовый) окрас. Только благодаря работе заводчиков получено внешнее ослабление рисунка тэбби у красных и кремовых кошек. Поэтому черепаховые кошки всегда будут иметь остаточные явления тэбби (кремовый окрас у черепаховых есть не что иное, как ослабленный красный в В соответствии с описанием черепахового окраса в стандартах распределение пятен должно быть таковым: GCCF — «черный окрас четко разделяется на пятна красного цвета, распространенные по всему телу и конечностям»; FIFe — «черный и (темный и/ или светлый) красный пятнами и/или перемешаны»; CFA — «черный с не крапчатыми красными и кремовыми лоскутками. Лоскутки четко очерчены и хорошо отделены друг от друга как на теле, так и на конечностях. Желательна красная или кремовая звездочка на мордочке». Что касается ослабленного варианта черепаховых — Черепаховые британской короткошерстной породы: «смесь черного и насыщенного красного, иногда проявляются пятна бледного красного. Оба окраса проявляются по всему телу, однако не формируют четких пятен, за исключением мордочки». Для голубой черепаховой — определение такое же, об окрасах говорится: «средний голубой и бледный кремовый». Таким образом, в данном случае представлено мозаичное сочетание пятен одного из интенсивных цветов (черный, шоколадный, коричный) с красным или одного из разбавленных (голубой, лиловый, фавн) — с кремовым. Основные требования — примерно равное соотношение цветов, их гармоничное распределение, отсутствие элементов рисунка на красных (кремовых) участках. Желательно наличие красного (кремового) пятна — «flame» на мордочке. Цвет глаз — оранжевый, медный. Ориентальные черепаховые должны придерживаться такого же стандарта: «Основной окрас ориентальных черепаховых должен быть до корней волос и свободным от любых отметин тэбби. На основном окрасе выделяется четкими пятнами или перемешан беспорядочно красный (или кремовый), который может иметь некоторый остаточный тэбби. Голова, тело, хвост и все четыре ноги не должны иметь четких полос, но обязательно должны иметь красный (или кремовый) цвета. Наличие красного пятна на голове кошки необязательно». Голубая ориентальная черепаховая: «голубой от светлого до среднего по тону, перемешанный с кремовым или Окрас силтортипойнт: «сил ( Черепаховый бурма: «шерсть демонстрирует смесь коричневого и красного без ярких полос». Голубая черепаховая бурма повторяет это описание, окрасы описываются так: «смесь голубого и кремового». От чего же зависят варианты смешения цветов и интенсивность этого окраса? Дать на это точный ответ довольно сложно. Проанализировав все варианты черепаховых окрасов, можно прийти к выводу, что все они вызываются не просто отличием генов друг от друга, в каждом отдельном случае окрас обусловлен работой целого комплекса генов, называемых полигенами. Также характеристики, которые они контролируют, называются полигенными. Таким образом, расположение и размеры пятен разного цвета зависят от случайного характера инактивации
Тикированные окрасыАгути В шерстинках кошки сплошного окраса эумеланин (или феомеланин) накапливается и распределяется равномерно по мере образования. Таким образом, на единицу длины всегда приходится одинаковое количество пигмента. Что касается шерстинок окраса агути, то здесь совсем другой процесс, который и вызывает образование перемежающихся светлых и темных полосок. Эти полосы появляются следующим образом: когда шерстинки только начинают расти, в них откладывается максимальное количество пигмента. Затем пигмента становится меньше и, соответственно, уменьшается его количество на единицу длины. Вследствие того что волоски растут постоянно, появляются более темные и более светлые полоски. Одна из составляющих меланина — аминокислота тирозин — очень чувствительна к температуре. С ее повышением тирозин теряет свою эффективность (критическая температура — около 38 °С). Вот почему наиболее теплые места тела кошки являются и наиболее светлыми. В более холодных местах (спина, хвост, ноги) окрас более темный. Для кошек с окрасами агути характерно наличие светлой отметины на задней поверхности уха, розовой или Тэбби Тэбби с рисунком встречаются наиболее часто. Рисунок представлен шерстью, прокрашенной в один из основных цветов, или же мозаичным (черепаховым). Фон приближен к основному цвету, но на несколько оттенков светлее рисунка. Рисунок включает несколько обязательных общих элементов: «завитки» на щеках, замкнутые полосы «ожерелья» (не менее трех) на груди, кольца на ногах и хвосте, два ряда двойных пятен вдоль живота. Локус Обычно в процессе деления клеток возникают новые, идентичные им клетки. Но иногда в отлаженном процессе образования и развития новых клеток происходит изменение расположения и характеристик гена. Такой процесс называется мутацией, а измененный ген — мутантом. Управляющие окрасом эбби гены также подвержены мутации.
Абиссинский, а также классический мраморный окрасы — результат работы мутантного гена. Как правило, исходный ген бывает доминантным, а мутантные гены — рецессивными. Однако бывают и исключения. Порядок доминирования «рисунков» тэбби таков: Мраморный тэбби Тигровый тэбби Пятнистый тэбби Изредка встречаются смешанные и переходные типы рисунка, которые не приветствуются и считаются недостатком окраса. Основные требования к окрасам тэбби: четкий контраст между рисунком и фоном, выраженность всех элементов рисунка. Нежелательно наличие белого подбородка, отметин белого цвета на шее, груди и в паху. Цвет глаз — оранжевый, медный. Серебристый тэбби Основные требования: те же, что и для всех прочих тэбби. Кроме того, желательно отсутствие желтых надцветов на серебристом фоне (за исключением Для Золотистый тэбби
Типпированные окрасыСеребристые окрасы Ген I работает с геном, А (агути) (для шиншилл и серебристых затушеванных) и с геном, а (не агути) (для дымчатых окрасов). Эта группа довольно распространена и многочисленна.
Дымчатые окрасы Дымчатый окрас отличается от шиншиллового тем, что ген I работает с геном, а (не агути). Волоски животных данного окраса типпированы соответствующим цветом и имеют небольшое Котята часто имеют полосы или обратный контраст, которые обычно исчезают с возрастом. У всех дымчатых окрасов типпинг занимает от ½ до 2/3 длины остевых волосков (в стандартах США — ¾). Живот и нижняя сторона хвоста почти полностью У взрослых животных любой рисунок тэбби, пятна, полосы, другие тона в окрасе или обратный контраст считаются пороком, исключающим возможность получения награды. Основные требования: четкий контраст между подшерстком и остью, равномерность контраста на всех участках тела, хвосте, конечностях, голове. Цвет глаз — оранжевый, медный. Шиншиллы Подшерсток Серебристые затушеванные/shell Камео Цвет глаз: для обычных типпированных и затушеванных — У золотых типпированных признаны два варианта — кончики прокрашены в черный цвет или же в черный и красный (черепаховые типпированные). Подбородок, грудь, внутренняя сторона ног, живот, нижняя часть хвоста от светло- до
Колорпойнты, или гималайские окрасыВ Америке их называют «гималайскими». Феномен, вызывающий данный окрас,- акромеланизм — проявляется в том, что основной окрас, в соответствии с формулой, проявляется на маске, ногах, хвосте, образуя так называемые «пойнты». Аллели сиамского альбинизма cs в сочетании с другими аллелями, влияющими на расцветку шерсти, определяют целую гамму окрасов (основные, черепаховые, тэбби). Ген cs, ответственный за такой окрас, рецессивен и проявляется только в том случае, если его имеет каждый из родителей. Он неразрывно сцеплен с голубым цветом глаз. Такой вид сцепления называется моногенетической вариацией. Различные виды этого окраса называются по цветам пойнтов. Котята рождаются практически белыми, пойнты развиваются постепенно в течение первого года жизни. Окрас ушей проявляется от трех первых часов жизни до четырех недель от роду. Маска окрашивается медленно — от носа и выше, в течение первых двух месяцев жизни может быть окрашен только нос. Цвет глаз: чистый голубой (синий), как можно более темный. Недостатки: белые пятна на окрашенных участках и другой цвет глаз, кроме голубого (синего). Темные пятна на животе, груди и боках. Полосатость и «седина» на отметинах. Тэббипойнт (линкс) отличается наличием рисунка тэбби на пойнтах, рисунок одного из основных или мозаичных цветов слегка осветлен. Корпус без признаков рисунка сильно осветлен. Общие требования к окрасам: четкий контраст между пойнтами и корпусом. Равномерность в оттенке пойнтов. Отсутствие белых пятен на груди и животе. Нежелательно наличие темного пятна на животе. Цвет глаз — от Смоукпойнт и силвертэббипойнт отличаются от соответствующих обычных вариаций колорпойнтов прежде всего более светлым тоном корпуса и отметин, а также белым подшерстком. Требования — общие для колорпойнтов, с поправкой на менее интенсивный контраст. Белый подшерсток должен быть выражен равномерно — по всему телу, конечностям, хвосту и голове. В отметинах смоукпойнта могут присутствовать легкие «теневые» полосы, что можно рассматривать как незначительный недостаток. Глаза синие или голубые, интенсивный цвет глаз предпочтителен. Серебристые шиншиллапойнт и шейдедпойнт более похожи на обычную шиншиллу или затушеванную, чем на колорпойнта. Разница заключается в цвете глаз (голубые или синие у этих вариаций) и в измененном тоне типпинга (шейдинга) на корпусе — он высветлен в обычный для соответствующей вариации колорпойнтов цвет (то есть черный — в бежевый, красный — в
Сепия, или бурмезский окрасБурмезский окрас можно сравнить с сиамским, однако цвет глаз у бурм — золотистый (от желтого до янтарного). Названия окрасов «сиамский», «бурманский» или «тонкинский» — относительны, поскольку их могут иметь не только породы, по которым они названы. Бурманские окрасы, определяемые генами сbсb, близки к вышеописанным, однако они гораздо темнее. Ген С дает полный окрас тела в черный или красный пигмент, но эти окрасы могут быть изменены следующим образом: ген cB превращает черный в «сил» (
Биколоры и партиколорыГен белой пятнистости (Piebald Spotting) — одна из наиболее обычных естественных мутаций — проявляется в различных формах, имеющих дело с ограничением цветного пигмента в определенном образце. Окрасы этой группы обусловлены действием локуса S — белая пятнистость, представленного серией множественных аллелей. Группа представлена любыми окрасами или комбинациями окрасов с большей или меньшей степенью белого. Окрас цветных участков определяется комбинацией генов, отвечающих за основные окрасы. Признаны лишь несколько вариаций пятнистости. Биколор Пигментные пятна на мочке носа или черные (голубые) вибриссы являются недостатками. В идеале белыми остаются лапы, ноги, живот, грудь, шея (целиком образуя замкнутый «воротник»), подбородок, часть мордочки (белая отметина на мордочке в виде перевернутого «V»). Арлекин Ван Проявление белой пятнистости может быть разнообразным, от небольшого белого пятна до практически белой кошки с Общие требования к окрасам с белой пегостъю: правильное соотношение белых и окрашенных участков, их гармоничное распределение и контраст между ними. Несколько менее важна симметрия в распределении белых пятен. К окрашенным участкам требования те же, что и к соответствующему окрасу в целом. Цвет глаз соответствует заявленному для соответствующего окраса без белого. У окрасов с высокой степенью белого может также наблюдаться голубоглазость (на один или оба глаза). Другие виды белой пятнистости, являясь нормой в одних окрасах, в других — недопустимы (персидская кошка). Считается, что белые кончики лап у таких пород, как бирма,
Коды окрасов (FIFe)
Строение шерсти кошкиВолос является эпитеальным производным кожи и состоит из стержня, выдающегося над поверхностью кожи, и корня, лежащего в волосяной сумке (фолликуле). Стержень волоса находится над поверхностью кожи, он образован корковым веществом и кутикулой. Корень скрыт в толще кожи и доходит до подкожной жировой клетчатки. Состоит из коркового мозгового вещества и кутикулы. Внутренняя поверхность волосяной сумки образована волосяным влагалищем, представляющим собой впячивание мальпигиева слоя эпидермиса, наружная — волосяным мешком, являющимся производным кориума. Между ними находится прозрачная стекловидная оболочка. Закладка волоса происходит путем энергичного деления отдельных групп клеток эпидермиса, глубоко внедряющихся в толщу кориума. Разрастаясь и дифференцируясь, этот зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице, в дно которой вдается питающий сосочек кориума с кровеносными сосудами и нервами — волосяной сосочек. Итак, питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке. Клетки волосяной луковицы являются живыми, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Деление этих клеток приводит к росту волоса. Именно в волосяных фолликулах идут процессы деления, роста и дифференцировки клеток. Процессы образования волос периодически приостанавливаются, волос остается в фолликуле после этого еще некоторое время, затем начинается процесс линьки, и волос выпадает. После линьки деление клеток вновь активизируется, и на смену старому волосу вырастает новый. Волос млекопитающего — сложное многоклеточное образование. Центральную часть волоса занимает сердцевидный слой, состоящий из кубических ороговевших клеток, разделенных воздушными промежутками. В основании и вершине зрелого волоса сердцевина вообще отсутствует, и на ее месте образуется канал. Снаружи от сердцевины расположен средний, корковый, слой — он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретеновидных ороговевших клеток. Этот слой обусловливает крепость и упругость волоса. В клетках сердцевины и коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам ту или иную окраску. Клетки, образующие волос, мертвы и содержат большое количество водостойкого белка кератина. Стержень волоса состоит из внешнего кутикулярного, среднего коркового и внутреннего сердцевинного слоев. Клетки расширенной нижней части корня — волосяной луковицы — являются живыми, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Наклон волосяных фолликулов определяет направление роста волос.
Изменение направленности волосяной луковицы приводит к возникновению извитости волос. Кроме того, на это может влиять и эксцентрическое расположение волоса в фолликуле, а также неравномерность кератинизации, определяемая структурой белка. Поверхность волоса покрыта тонким чешуйчатым слоем (кутикулой), образованным удлиненными плоскими ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга или только соприкасающимися чешуйками. В соответствии с этим он может называться кольцевидным, мостовидным или черепицеобразным. Клетки чешуйчатого слоя полупрозрачны, не имеют пигмента и защищают нежный корковый слой волоса от разного рода
Волосы разных типов имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Прямые или волнистые волосы с плотно прилегающими чешуйками отражают лучи и поэтому имеют сильный шелковистый блеск, тогда как волосы сильно извитые и с крупными чешуйками, неправильно рассеивающие свет, кажутся неблестящими, матовыми. Клетки коркового слоя пигментированных волос также содержат кератин, но кроме того, также пигменты, определяющие окраску шерсти. Возрастное ослабление окраса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит за счет обезвоживания волоса. Людям, лошадям и крупному рогатому скоту присущи простые волосяные фолликулы. Они имеют собственные связи с поднимателем волос: потовой и сальной железами. Эти структуры образуют фолликулярный комплекс. У кошек и собак сложные фолликулы. В их состав входят первичные — кроющие (ость) и вторичные — пуховые волосы. Следовательно, в зависимости от гистологического строения, размеров и формы волосы разделяют на две основные категории: ость и пух. Остевые, или покровные, волосы (шерсть) характеризуются длинным толстым прямым или слегка изогнутым стержнем с хорошо развитой сердцевиной, состоящей из нескольких рядов клеток, и черепицеобразным типом кожицы. По направлению от корня волоса к кончику происходит его постепенное утолщение, достигающее максимума примерно в середине. Верхушечная же часть волоса имеет правильную конусовидную форму. Остевые волосы могут иметь разную толщину, и в связи с этим их разделяют на волосы I, II, III и иногда IV порядка. Самые толстые и длинные из них называют направляющими. Они расположены более редко. Их длинные и толстые стержни выдаются над вершинами волос других категорий. Чем прочнее и ровнее остевые волосы, тем слабее проявляется волнистость шерсти. В данном виде животных один большой первичный волос окружен 2–5 латеральными (первичными) волосами, связанными, каждый в отдельности, с собственным поднимателем волоса, потовой и сальной железами. Первичные волосы, в свою очередь, окружены более мелкими — вторичными, пуховыми, волосами. Они также могут иметь связь с сальными железами. Пуховые волосы (подшерсток) — это более короткие, по сравнению с остевыми, тонкие, обычно волнообразно изогнутые волосы, лишенные сердцевины или со слабо развитой сердцевиной (содержащей один ряд четкообразно расположенных клеток); кожица у них кольцевидного типа. Различают еще промежуточные волосы, занимающие промежуточное положение между остью и пухом.
Таким образом, у собак и кошек с «диким» типом шерстного покрова волосы растут пучками, которые, в свою очередь, образуют сложные группы из нескольких пучков. В центральном пучке выделяется направляющий, или крупный остевой, волос I порядка, в других пучках — по 1–2 остевых волоса. Б каждом пучке растет 6–15 пуховых, располагающихся по бокам от него, волос. Волосяные фолликулы располагаются в коже туловища наклонно, и остевые волосы всегда накрывают собой пуховые. Для диких животных, кошек и собак большинства пород характерна двухъярусность меха. Покровные волосы, которые обычно бывают более длинными, плотно прикрывают собой подшерсток, препятствуя его намоканию и защищая от ветра. Тонкие и густые волосы подшерстка сохраняют внутреннее тепло организма. Количественное соотношение покровных волос и подшерстка зависит от температурных условий. При содержании гладкошерстных кошек в питомниках с пониженной температурой воздуха животные обрастают более длинной, чем обычно, шерстью с подшерстком, и напротив, при постоянном содержании в теплой квартире многие хорошо обросшие кошки в большой степени утрачивают подшерсток. Та же зависимость наблюдается и в разных природных зонах. Кошки одной и той же породы, живущие в южных регионах, обычно имеют более короткую и плотно прилегающую шерсть, чем обитающие на севере, проявляя тем самым модификационную изменчивость. В процессе породообразования шерстный покров кошек претерпел значительные изменения. Среди них можно встретить шерсть, близкую к «дикому» типу, разные варианты мягкой, жесткой и полужесткой, длинной и совсем короткой шерсти и даже практически голых.
Генетика шерстного покроваЗдесь хозяйничают гены, ответственные за длину и текстуру шерсти. Длина шерсти определяется прежде всего аллельным состоянием гена L (Long). Вариации длины и особенности строения шерсти определяются рядом генов — модификаторов данного аллеля. Дикий аллель L является доминантным и ответствен за нормальную длину шерсти (короткая шерсть — shorthaired). Мутация l является рецессивной и отвечает за длинную шерсть (longhaired). Рецессивный аллель l удлиняет время роста волоса, за счет чего у гомозигот ll развивается удлиненная шерсть. Однако проявление этого гена отличается большим разнообразием, поддающимся направленной селекции. Эта группа мутаций довольно обширна и разнообразна в своих проявлениях. Общим показателем принадлежности к ней является наличие извитых, с нарушенным строением волосков. Самой первой зарегистрированной мутацией этой группы был корниш рекс (или корнуэльский реке — по месту обнаружения мутации). Как правило, шерсть кошек включает в себя три типа волос. Наиболее тонкие, короткие и мягкие, извитые волоски носят название подшерстка или подпуши. Ость представлена волосками с извитым основанием и прямым кончиком, а самые длинные, грубые и прямые волосы составляют покровную шерсть. r — корниш (корнуэльский) рекс Корниш рекс — ген прямой или вьющейся шерсти. Аллель R является доминантным и выражен нормальной шерстью (straighthaired). Мутация r является рецессивной и выражена короткой вьющейся шерстью без подшерстка. re — девон рекс Девон рекс — ген прямой или вьющейся шерсти. Аллель Re является доминантным и выражен нормальной шерстью (straighthaired). Мутация re является рецессивной и выражена короткой вьющейся шерстью. В отличие от корниш рекса девон рекс имеет подшерсток. rо — Орегон рекс Орегон рекс — ген прямой или вьющейся шерсти. Аллель Ro является доминантным и выражен нормальной шерстью (straighthaired). Мутация го является рецессивной и выражена самой короткой вьющейся шерстью. Rg — немецкий рекс Немецкий рекс- ген прямой или вьющейся шерсти. Аллель Rg является доминантным и выражен нормальной шерстью (straighthaired). Мутация rg является рецессивной и выражена короткой вьющейся шерстью с подшерстком. Есть еще два гена, в отличие от предыдущих их вьющаяся шерсть имеет доминантную форму наследования. Rd — датский рекс Датский рекс имеет при рождении густую и вьющуюся шерсть, которая впоследствии заменяется тонкими, но грубыми волосками. На некоторых частях тела шерстный покров может быть утрачен, грудная клетка и хвост пушистые. Волоски аномально короткие, тонкие, неравномерно разреженные. Мутация Rd является доминантной. В рецессивной форме rd выражен нормальной шерстью (straighthaired). Se — селкирский декс Селкирский рекс имеет густую вьющуюся, с мягкими волнами, шерсть. При этом направляющие волосы отсутствуют. Их подобие сохраняется только на хвосте. Вибриссы извиты. Мутация Se является доминантной. В рецессивной форме se выражен нормальной шерстью (straighthaired). В США известен еще и калифорнийский рекс — мутация, не имеющая пока собственного генетического обозначения. В России были обнаружены Данные о характере наследования мутации урал рекс (предположительный генетический символ Ru или rа) свидетельствуют о его рецессивном наследовании. Известно также (благодаря опытам В районе города Екатеринбурга была обнаружена еще одна группа аборигенных рексоидных кошек. Вполне возможно, что это — вторая Также неоднократно рексоиды обнаруживались и среди персидских кошек. Причины их появления могут быть самыми различными, например: спонтанный (случайный) мутагенез, мутагенез вследствие окультуривания, а возможно, имевшее Несмотря на некоторое различие в текстуре шерсти и разное происхождение мутаций, все Наиболее удачным опытом создания такой породы, по мнению И. Шустровой, является чешская локоновая кошка. Подобные кошки нередко регистрировались в Москве и других городах России, например в Волгограде. Один из таких московских рексоидов отличался, помимо длинной вьющейся шерсти, присутствием жестких изогнутых или даже изломанных волосков на лапах, выдававшихся над общим уровнем шёрстного покрова. Наследование этой мутации было, Волгоградская мутация в настоящее время пока только изучается. Проволочная шерсть — мутация с доминантным типом наследования (генетический символ Wh — Wire hair), лежащая в основе американской жесткошерстной породы кошек. Шерсть у носителей этого аллеля представлена всеми тремя типами волос, только покровный волос и ость более тонкие, чем у обычных кошек, и круто изогнуты, почти изломаны. Волоски подшерстка, напротив, утолщены и также изогнуты. На ощупь шерсть таких кошек оказывается грубой и упругой. Изреженная шерсть должна скорее рассматриваться как недостаток, чем как интересная, с точки зрения заводчика, аномалия. Шерсть животных, несущих эту мутацию в гомозиготной форме, тонкая, укороченная, нередко деформирована и сильно изрежена, с участками облысения. Этот ген обозначается символом sf (Sprace fur), а его наследование носит рецессивный характер. Ватная шерсть, или самсоновость, определяется рецессивным аллелем sa (Satin). Шерсть гомозигот по этому аллелю тонкая и густая, строение волос нарушено, в результате чего они теряют жесткость. Их покровную шерсть Отсутствие шерсти (атрихоз) — это явление также представлено целой группой неаллельных мутаций. Пока изучено наследование только трех вариантов бесшерстности кошек. Французская бесшерстность — первая из описанных мутаций, с рецессивным наследованием, генетический символ h. Котята рождаются покрытыми детской пуховой шерсткой, которая впоследствии исчезает. Иногда у взрослых животных сохраняются настоящие волосы, особенно на ногах, хвосте и мордочке. Вибриссы у этих кошек прямые. Канадская бесшерстность внешне развивается аналогично предыдущей, но вибриссы у бесшерстных кошек этого типа извитые. Остаточные волосы также извитые и истонченные. Несмотря на внешнее сходство с французской, эта мутация относится к другому локусу — hr — и также определяется рецессивным геном. На ее основе создана порода канадский сфинкс. Мутация hd, как ясно из ее генетического символа, рецессивна и не аллельна описанным выше. У гомозигот по этой мутации кожа при рождении мягкая и эластичная, но с возрастом становится толстой и собирается в складки. Вибриссы изогнуты. Жизнеспособность у гомозигот по этой мутации явно понижена, большинство из них погибает в раннем возрасте. В России также обнаружена мутация бесшерстности с доминантным наследованием, на основе которой сейчас идет активный процесс создания двух пород, одна из них — донской сфинкс (на основе кошек аборигенного типа) и другая — на основе кошек ориентальной породы. Проявление этой мутации, еще не зарегистрированной под официальным генетическим символом, в общих чертах сходно с канадским сфинксом.
Форма ушей и аномалии ушной раковиныКошки имеют разнообразные форму, размер и постав ушной раковины. Стоячие остроконечные уши характерны для большинства пород, незначительно ушедших от дикого фенотипа. Крупные стоячие широкие в основании широко поставленные уши характерны для сиамских и восточных кошек. У персов маленькие уши с закругленными концами, расположены широко. У сомалийских кошек большие клиновидные уши заострены, широко расставлены и сдвинуты назад. Очень крупный размер ушных раковин у рексов и сфинксов. Известен ряд локусов, участвующих в формировании ушной раковины кошек. Двойное ухо — неоднократно описано как в фелинологической литературе, так и в средствах массовой информации. В этом случае с обеих сторон головы присутствуют развитые в различной степени ушные раковины. Определяется действие рецессивного гена dp (duplicated pinnae). У гомозигот по этому аллелю отмечаются добавочные ушные раковины или разрастания хряща. Кроме того, выражается еще в некотором уменьшении размеров черепа и укорочении челюстей. Загнутое ухо (Fold) — на основе этой мутации создана порода кошек Гомозиготы FdFd имеют укороченные конечности и значительно укороченный и обездвиженный хвост. Нередко наблюдается сращение позвонков, потеря подвижности. Основное число гетерозиготных особей свободно от данных аномалий и имеет нормальный экстерьер. Уши у котят развиваются нормально до 3–4 недель, а затем загибаются вперед. Ушная раковина у этих животных несколько уменьшена. Закрученное ухо (Curl) — на основе этой мутации создана порода кошек американский керл. Обусловлено наличием доминантного аллеля гена Си, безвредна в гомозиготной форме. Признак проявляется у котят в возрасте 12–16 недель, и постепенно ухо начинает загибаться по направлению к спине. Степень выраженности признака значительно варьирует; согласно стандарту породы кончик уха не должен соприкасаться ни с задней поверхностью ушной раковины, ни с затылком кошки. И. Шустрова отмечает, что очень похожая по фенотипу мутация была зарегистрирована во Владивостоке. Спиральное ухо. И. Шустрова также указывает, что в Москве дважды регистрировалась мутация, при которой ушная раковина была спирально завита наподобие раковины улитки. Концы ушей направлены вперед так, что в целом уши напоминали рожки. О наследовании этой мутации ничего не известно. Еще одна мутация, получившая условное название «складчатого фолда», также была обнаружена в Москве. Кошка — носитель этой мутации — имела, подобно шотландской вислоухой, висячие уши, однако вся поверхность ушной раковины была покрыта многочисленными радиальными складками. |