Генетика-1
 

Первый закон Менделя


— Вы приобрели в свой питомник к колор-пойнтам

кота голубого окраса: он у вас «носитель»?

— Что вы! Он совершенно здоров!

(Из разговора с заводчиком)

 


Мендель брал растения так называемых «чистых» линий, которые не давали расщепления по избранным признакам, но отличались по одной или двум парам контрастных признаков (цветки белые/цветки красные, растение высокое/ растение низкое, семена гладкие/семена морщинистые). Потомство от данных пар он изучал очень подробно, с точным учетом только по интересуемым признакам. Такой прием был новым методом изучения наследственности. Что получил Мендель?

Он взял для скрещивания два вида гороха, которые отличались друг от друга только одним признаком (цвет семян: желтый/белый). Все другие признаки (рост, окраска цветков) его не интересовали. Цель была: определить генетическую основу наследования таких признаков, которые обусловлены аллельными генами. Итак, скрещиваем растения с желтыми семенами и с белыми, в результате появляются растения только с желтыми семенами: гибриды первого поколения проявляют только один признак из пары альтернативных. Признак «белый цвет семян» как бы исчезает. Такое преобладание одного признака над другим называется доминированием, а гены, отвечающие за такой признак,- доминантными. Признак, проявление которого подавляется, называется рецессивным. Если оба гена в аллели одинаковы, аллель называется гомозиготной (гомо — одинаковый), если различны — гетерозиготной (гетеро — различный). Особь, имеющая аллель, гетерозиготную по какому-либо признаку, является «носителем» рецессивного признака. Кошка с короткой шерстью, гетерозиготная по гену «L»-то есть имеющая и доминантный ген L, и рецессивный 1, будет иметь короткую шерсть, но в то же время она будет «носителем» гена длинной шерсти.

Пример. Скрещиваем кошек «чистых» линий: с короткой шерстью и с длинной. Все потомство будет иметь только короткую шерсть, значит, этот признак доминантный. Ген короткой шерсти L, ген длинной — 1.

Спариваем двух кошек, гомозиготных по доминантному и рецессивному признаку (LL и I). Их гаметы несут гены L, L, 1, 1.


 

1

1

L

L1

L1

L

О

L1


Мы получим все потомство с короткой шерстью, то есть проявится только доминантный признак. Однако все котята от такого скрещивания будут иметь и ген длинной шерсти (рецессивный), они будут «носителями» гена длинной шерсти.

Первый закон Менделя — закон доминирования, или закон о единообразии гибридов первого поколения (от чистых линий)


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 65–67 стр.

 

Кодоминирование, множественный аллелизм, табби

Тем не менее мы наблюдаем и неполное доминирование: не всегда доминантный ген в гетерозиготном состоянии подавляет полностью проявление рецессивного гена. Явление кодоминирования наблюдают, если в аллели несколько генов, причем доминантых. Один доминантный — сильнее остальных, тоже доминантных:
Та > Т > tb
Та — абиссинский (урезанный, тиккированный) табби
Т — полосатый (тигровый, макрелевидный) табби
t— мраморный (классический) табби

  • ТаТ — абиссинский табби
  • Tat— абиссинский табби
  • Tt— полосатый табби
  • tbtb — мраморный табби

 

Табби (Tabby)

Классический мрамор (Classic tabby)

Отметины (рисунок табби) очень четкие, контрастные. На лбу отметина в виде «М». От угла глаза идет непрерывная линия, рисунок на щеках; линии от затылка идут по всей спине, спускаются на плечи, образуя рисунок в виде бабочки. На шее и груди — непрерывные кольца: чем больше, тем лучше. По спине тянутся три параллельные линии, отделенные друг от друга основным цветом. На каждом боку четкий рисунок, на бедрах — завершенные круги. Живот пятнистый. На ногах — кольца основного окраса. Внешняя сторона задних ног до скакательного сустава — одного цвета с отметинами. Четкость отметин уменьшается с ослаблением окраса.


Макрелевидный (тигровый) табби (Mackerel tabby)

Макрелевидный табби отличается от классического только отметинами на туловище. Вдоль позвоночника проходит узкая непрерывная полоса основного окраса, а также вместо классической «бабочки» на боках — вертикальные узкие полосы основного окраса (их должно быть как можно больше).

Image


Пятнистый (споттед) табби (Spotted tabby)

Пятна могут быть разного размера, но круглые и равномерно распределенные. На лбу отметина «М» переходит в отметину в форме жука между ушами. Линии от этого рисунка идут вниз по шее, прерываясь в пятна на шее и вдоль спины. У котят допустима линия сплошного окраса (на спине), но с тенденцией к образованию пятен. Сплошная линия на спине у взрослых — недостаток. На хвосте — кольца, конец хвоста — темный. Ноги — полосатые и/или пятнистые. Непрерывные линии от угла глаза, рисунок на щеках, желательны «отпечатки большого пальца» за ушами.


Тиккированный табби (Ticked tabby)

На шее и груди — замкнутые и незамкнутые кольца (ожерелья), но в отличие от макрелевидного окраса их количество должно быть минимальным. Туловище свободно от полос, пятен и мраморного рисунка. На более светлом животе могут быть табби отметины. Шерсть должна быть равномерно тиккирована основным и фоновым окрасами. Каждый волосок должен иметь двойной или тройной тиккинг (то есть чередование колец основного и фонового окрасов).

Окрас шерсти: отметины четкие глубокого насыщенного окраса и хорошо контрастируют с основным фоном; прокрас глубокий до самых корней волос (за исключением серебристой группы, для которой есть специальное описание окраса табби-отметин).

Еще пример множественного аллелизма (ген имеет несколько аллелей):

  • С — полностью окрашенное тело кошки;
  • «cs» — окрашены только пойнты, голубой цвет глаз (сиамская схема окраса);
  • «сb» — окрашены пойнты, контраст между пойнтами и телом не очень четкий, цвет лаз зеленый или желтый (бурманская схема).

 

Интересно взаимоотношение этих генов:

  • Ccs — тело кошки окрашено полностью, в генотипе — рецессивный ген сиамской схемы;
  • Ссb — тело кошки окрашено полностью, в генотипе — рецессивный ген бурманской схемы;
  • cscs — сиамская схема окраса.

 

Сиамская схема окраса: маска, уши, конечности и хвост густого, чистого, определяющего окрас цвета. Все отметины одинакового тона и отлично контрастируют с окрасом туловища. У всех, кроме котят, окончательно сформированная маска соединяется полосками, бегущими от наружного угла глаза к ушам. Цвет глаз — синий.

  • cbcb — бурманская схема окраса

 

Бурманская схема окраса: окрас коричневый — насыщенный, теплый «сил» — темно-коричневый. Нижние части тела более светлые, уши и маска чуть-чуть более темные. Окрас однородный, без полос и рисунка. Черный тон, белые волосы — большой недостаток. Мочка носа, подушечки лап — коричневые. Цвет глаз — желто-зеленый.
cscb — тонкинская схема окраса
То есть рецессивные гены никак не влияют один на другой, а совместно создают новый признак окраса: тонкинский.

Тонкинская схема окраса: пойнты на маске, ушах, хвосте темнее окраса тела, однако контраст не четкий, пойнты «переходят» в окрас тела. Ноги более светлые, чем остальное тело, особенно у рэд и крем-пойнтов, у которых ноги особенно светлые. Цвет тела достаточно однородный, более осветлена нижняя его часть. Не должно быть полос у взрослых животных (за исключением рэд и крем-пойнтов). Допускаются вариации в затемненности тела и глубине прокраса. Белые волоски не допускаются.

Итак, мы получили гибридов первого поколения, в которых проявился только доминантный признак. А что произошло с рецессивным признаком? Мог ли он полностью исчезнуть из генотипа? Для того чтобы выяснить судьбу рецессивного признака, проведем возвратное скрещивание, то есть скрестим гибридов 1-го поколения между собой. Мендель получил во втором поколении растения как с желтыми семенами, так и с белыми (таких было меньше в 3 раза); 3/4 растений имели семена желтого цвета (доминантный признак) и 1/4 — белого (рецессивный признак).


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 67–71 стр.


Второй закон Менделя – закон расщепления признаков


При скрещивании гетерозиготных особей в потомстве происходит расщепление (выделение) признаков как доминантных, так и рецессивных.


Таким образом, Мендель доказал, что рецессивный признак не исчезает, а подавляется доминантным.


Напомним, что эти законы относятся к моногибридному скрещиванию, то есть когда мы делаем выбор только по одному признаку.


Возьмем гибридов 1-го поколения — в нашем случае L1 и проведем скрещивание. Гаметы: L, 1, L, 1.

 

L

1

L

LL     

LI

1

LI

11


Получаем потомство: 3 короткошерстных — LL, LI, L1 и 1 длинношерстного — II. Расщепление по признаку длины шерсти в потомстве — 3:1.



Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 71–72 стр.


Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования


Первый и второй законы Менделя основаны на исследовании моногибридного скрещивания, то есть скрещивания по одному признаку. Какие процессы происходят при дигибридном скрещивании (то есть когда нас интересует не один, а два признака, причем признака — например цвет семян и их форма? Мендель при скрещивании выяснил, что желтая окраска семян доминирует над белой, а гладкая форма семян — над морщинистой. Мендель взял гомозиготные растения: желтые семена гладкой формы и белые семена — морщинистой. В результате скрещивания получилось, что расщепление признаков сохранялось в соотношении 3:1.

На примере кошек: возьмем кошек короткошерстных (LL) с агути-фактором (АА) и длинношёрстных (11) с не агути (аа)

В случае генотипа LL AA гаметы получатся L, А, а в случае 11 аа — 1, а.

Получаем гибрида первого поколения: L1 Аа (проявятся только доминантные признаки: короткая шерсть, агути). Скрещивая гибриды между собой, отслеживая 2 признака, получаем гаметы LA, La, 1A, la и потомство.

 

LA

La

IA

la

LA

LLAA

LLAa

L1AA

LlAa

La

LLAa

LLaa

LlAa

Llaa

IA

L1AA

LlAa

11 AA

11 Aa

la

LlAa

LI aa

11 Aa

llaa

Короткая шерсть: 12
LLAA- 1
LLAa-2
L1AA-2
LL aa — 1
LI Aa — 4
LI aa — 2

Длинная шерсть: 4
11AA- 1
11 Aa — 2
11 aa — 1

Соотношение 12: 4 (то есть 3: 1)
Агути-фактор — 12
Не агути — 4
12:4 = 3:1

Можно, заметить, что особи, доминантные по одному признаку (L или, А), могут быть рецессивными по другому: LI aa, LL aa, LL Аа. Также особи, гомозиготные по одному признаку, могут быть гетерозиготны по другому: LL Aa, LI AA. Это подтверждает выводы Менделя о том, что наследование признаков, обуславливаемых одной аллелью, не влияет на наследование признаков другой аллели, то есть длина шерсти наследуется независимо от агути-фактора, структура шерсти — от окраса и т. п.


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 72–74 стр.


Анализирующее скрещивание

Зная законы Менделя, мы можем не только предсказать, какое потомство может получиться, но и выяснить генотип одного из родителей, проанализировав потомство. Имеется в виду, что мы можем выяснить, какие рецессивные гены несет один из родителей. Для такого анализирующего скрещивания подбирают особь с рецессивным гомозиготным геном, наличие которого мы хотим установить.

Пример.

Мы вяжем кошку с короткой шерстью. Нам известен только 1 ген из аллели L, так как у кошки короткая шерсть. Несет ли она ген длинной шерсти, или второй ген — тоже L, мы не знаем. Для вязки подбираем кота с длинной шерстью -11.

 

Кот

1

Кот

1

Кошка

L

L1

Короткая шерсть

L1

Короткая шерсть

Кошка

?

значит

 

 

1

Длинная

шерсть,

значит

11

Длинная

шерсть,

значит

11


Появление в помете хотя бы одного котенка с длинной шерстью -11 говорит о том, что кошка — носитель гена длинной шерсти (1). Однако надо всегда помнить о том, что генетика — наука больших чисел: то есть мы приводим расчеты ВОЗМОЖНЫХ вариантов. Но никогда нельзя сказать ТОЧНО, какая именно яйцеклетка (1) или (L) будет оплодотворена. Ведь котят может быть 1 (L1) или 2 (LI, L1) или 3 (LI, L1,11). По одному котенку мы не можем с достаточной уверенностью судить о рецессивном признаке кошки. Но котенок может быть один — и «сразу» -11.


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 74–75 стр.

Сцепленность с полом

Еще один важный генетический закон необходимо знать заводчику, чтобы ответить на вопрос — почему черепаховый окрас присущ только кошкам (самкам). Мы говорили о том, что гены располагаются в хромосомах (в определенных местах хромосом — эти места называются «локусами»), все известные нам гены находятся в хромосомах соматических, и их наследование не зависит от пола кошки. Однако есть гены, которые выбрали себе локусом половую хромосому «X». У самки половой набор — «XX», у самца — «ХУ». Роль игрек-хромосомы пока генетикам не очень ясна, поэтому обратимся к икс-хромосоме.

Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ — еумеланина и фаумеланина.

  • Ген «О» (оранж) «разрешает» образовываться красящему красному цвету (и его производному — кремовому).
  • Ген «о» — не оранж — «разрешает» образовываться черному цвету и его производным — шоколадному, голубому, лиловому, фону, циннамону и т. п.

Соединение «Оо» — дает нам черепаховый окрас, то есть сочетание черного и красного, голубого и кремового, лилового и кремового и т. п. Подключаются другие гены — к окрасу красному (или черному) добавляются: рисунок табби (полосы, пятна, мрамор) гены агути «А» и табби"Т», «t», дым или серебро — ген «I» и т. п. Однако основа всех окрасов — два цвета — черный и красный.

 

Если мы имеем генотип «О» — кошка (или кот) будут красными, «о» — черными, если «Оо» — окрас будет черепаховый, и это будет кошка-самка. Кошка имеет два X, поэтому генотип кошки может быть:

  • ХО — красная;
  • Хо — черная;
  • ХО — черепаховая.

Генотип кота — ХУ, поэтому кот может быть:

  • ХО У — красный;
  • Хо У — черный.

Только в случае генетических мутаций, когда кот-самец имеет генотип «ХХУ», он может быть черепахового окраса. Зная это правило, нетрудно просчитать, какого окраса котята родятся от «черепахи», предположим, и красного кота, а какие — от «черепахи» и черного кота. Отец — красный, генотип ХО У. Мать — «черепаха» — генотип ХО.


 

Отец

ХО — красный

Отец У

Мать

ХО - красный

ХО ХО

Кошка, красная

ХО У

Кот, красный

Мать

Хо — черный

ХО Хо

Кошка, «черепаха»

Хо У

Кот, черный


От матери черепахи и черного кота:


 

Отец

Хо — черный

Отец

У

Мать

 ХО — красный

ХО Хо

Кошка, «черепаха»

ХО У

Кот, красный

Мать

Хо — черный

Хо Хо

 Кошка, черная

Хо У

Кот, черный


Этот процесс важно понимать для правильного подбора пар. Коты всегда повторяют окрас матери — хорошее правило, только его надо понимать в том смысле, что красная (кремовая) кошка не родит черного (голубого, лилового и т. п. кота), но может родить кота красного, кремового, красного табби, красного дымчатого и т. п.

Однако есть сцепленность генов, которая не связана с полом, так ген сиамского окраса «cscs» сцеплен с голубым цветом глаз, то есть любая кошка сиамской схемы окраса (любой породы, и беспородная тоже) обязательно будет иметь голубые глаза (той или иной насыщенности цвета, но только голубые, не зеленые, не желтые).

Законы генетики





Название

Автор

Формулировка

Правило единообразия гибридов первого поколения (первый закон)

Г. Мендель, 1865 г.

При моногибридном скрещивании у гибридов первого поколения проявляются только доминантные признаки — оно фенотипически единообразно

Закон расщепления (второй закон)

Г. Мендель, 1865 г.

При самоопылении гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в отношении 3:1 — образуются две фенотипические группы (доминантная и рецессивная)

Закон независимого наследования (третий закон)

Г. Мендель, 1865 г.

При дигибридном скрещивании у гибридов каждая пара признаков наследуется независимо от других и дает с ними разные сочетания. Образуются четыре фенотипические группы, характеризующиеся отношением 9:3:3:1

Гипотеза  чистоты гамет

Г. Мендель, 1865 г.

Находящиеся в каждом организме пары альтернативных признаков не смешиваются при образовании гамет и по одному от каждой пары переходят в них в чистом виде

Закон сцепленного  наследования

Т. Морган, 1911 г.

Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения

Закон гомологических рядов  наследственной изменчивости

Н. И. Вавилов, 1920 г.

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 75–78 стр.