Генетика-2


Эпистаз

Чтобы говорить об окрасах кошек, надо понять один процесс, связанный с белым окрасом кошек. Белые кошки имеют генотип «Ww» или «WW», ген W- White — белый, как бы маскирует проявление других окрасов, прикрывает их (эпистаз — прикрытие). Кошки, гомозиготные по гену W будут давать только белых котят, а гетерозиготные особи имеют ген «w», который «разрешает» проявиться другим окрасам. Американская заводчица в одном журнале очень образно сказала: «Представьте себе кремовую, черепаховую или любую „цветную“ кошку, прикрытую белым полотенцем. Мы видим только, что она — белая, а на самом деле в генотипе она несет другие цвета». Рассмотрим примеры: отец — белый кот, носитель черного (ВВ Ww), мать — черная (ВВ ww). В — black — ген черного окраса, W — ген эпистатического белого, ген w — отсутствие эпистаза, то есть окрас проявляется.


 

Отец

BW— белый

Отец

Bw — черный

Мать

Bw — черный

BB Ww

белый

BB ww черный

Мать

Bw — черный

BB Ww

белый

BB ww черный


А от двух гетерозиготных белых родителей мы получаем расщепление в потомстве по Менделю 3: 1 — 1 часть потомства — «цветная», в данном случае — черная. Генотип белых животных часто можно определить только анализирующим скрещиванием, то есть по окрасу потомства. Так, если от белой кошки и красного кота рождаются коты красного и черного окраса, данная белая кошка — генетически «черепаха».

У большинства белых кошек цвет глаз самый различный — желтый, голубой, зеленый, встречаются и различно окрашенные глаза — один голубой, другой желтый.

Тем не менее есть животные серии альбиносов, которые тоже вроде белые, но относятся к другой генетической группе, их окрасы наследуются по-другому. Эти белые кошки — «истинные альбиносы» и «голубоглазые альбиносы» почти не встречаются среди породистых кошек.


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 78–80 стр.

Поглотитель меланина

Много красивых окрасов — от дымчатых до камео и шиншилл «подарил» нам ген ингибитор меланина «I». Действие этого гена в том, что он поглощает красящее вещество в шерсти кошек, причем поглощение начинается от корня волоса. Степень поглощения красящего вещества (меланина) различна: от почти полного осветления волоса (меланин сохраняется только на самом кончике волоска — окрас камео или шиншилла), до сохранения меланина почти по всему волосу, осветлена только самая прикорневая часть (дым). Промежуточные варианты называются затушеванными.

Нам известно только то, что ген «I» — доминантный, а значит, дымчатые, шиншиллы, камео и прочие окрасы, связанные с ним, должны ОБЯЗАТЕЛЬНО иметь одного из родителей с этим геном. Но пока генетика не может сказать, в силу каких механизмов меланин поглощается в той или иной степени.

Дымчатые окрасы — окрасы серии «не агути», соответственно, не имеют рисунка табби; шиншиллы, сильвер табби — агути, ссютветственно и табби, каким бы странным это не казалось. Многие заводчики не понимают, как почти белая кошка шиншилла, без полос и рисунка может быть генетически «табби», а черная дымчатая — наоборот, гладко окрашенная. Такую ситуацию еще больше запутывает то, что черный «дым» довольно часто «демаскирует» табби-рисунок. Появляются кошки, генетически — дымчатые «аа I- T-», то есть не агути, то есть не могут иметь рисунка табби в фенотипе. Тем не менее на кошках отчетливо видны полосы, мрамор и т. п. Многие заводчики и эксперты, доверяя только своим глазам, записывают таких кошек в «сильвер табби», изменяя их ГЕНОТИП: «A- I- T-». В таких случаях надо, прежде всего, внимательно осмотреть кошку: какого цвета живот, основной фон, по которому идут полосы. Затем посмотреть в родословную (кто родители, агути или нет). Последний критерий — потомство.

Черный «дым»: живот дымчатый, основной тон дымчатый, родители не агути, потомство от вязки с другим не агути — только не агути.

Сильвер табби: живот белый, основной тон — белый, один из родителей — агути (табби), часть потомства от пары с не агути получится агути (табби).

Image


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 80–81 стр.

Пенетрантность и экспрессия

Для того чтобы представить себе причину многообразия пород и окрасов, а особенно различия между кошками одинаковой породы и окраса, надо понять, что такое экспрессия-то есть степень выраженности того или иного признака. Например, сравним двух кошек красного окраса — у одной цвет будет ярким, у другой — тусклым, у одной кошки черепахового окраса пятна красного будут яркими и заметными, у другой — тусклыми, у одной кошки дымчатого окраса контраст между белым «началом» волоса и черным «окончанием» будет заметный и четкий, у другой — смазанный. Мы не можем с уверенностью сказать, какие точно гены участвуют в данных проявлениях фенотипа, но это надо учитывать при подборе пары, при оценке на выставке. Скорее всего влияют на экспрессивность признака неизвестные нам генные комплексы (полигены, гены модификаторы). Так, некоторые генетические вариации нельзя определить, так как они зависят от группы генов, мало активных поодиночке, но вызывающих определенные изменения в сочетании. Такие гены называют малыми, модификаторами, полигенами. Заводчику очень трудно определить их и выявить, разграничить их влияние, для этого надо Провести много целенаправленных скрещиваний. Многие генетики полагают, что есть полигены, определяющие интенсивность шоколадного (гавана) окраса, голубого с серебристым тиккингом у русских голубых и т. п. Самые важные из полигенов для заводчика те, которые определяют тип (форму головы, костяк и т. п.), еще не изучены.

Степень выраженности признака ни в коем случае не говорит о его ГЕНЕТИЧЕСКОМ изменении. Так, если у скоттиш фолда уши совсем «встали» и нет даже намека на складку, кошка все равно остается скоттиш фолдом генетически и будет давать потомство с висячими ушами. Ни в коем случае нельзя «переписывать» ее в британцы, как делают некоторые ушлые заводчики.

Особенно плохую службу сослужила степень выраженности признака голубому окрасу: на нем очень плохо проявляются табби и дым. Вследствие этого возникают недопонимания и сказочные объяснения. Пример. От красного кота и голубо-кремовой кошки рождаются… дымчатые «черепахи». С точки зрения генетики это невозможно: «дым» вызывает ген I — ингибитор меланина, это ДОМИНАНТНЫЙ ген, следовательно, один из родителей ДОЛЖЕН быть дымчатым. Отец — ХО DD ii и мать ХО dd ii.

 

Отец

ХО D i — красный

Отец

Y D i

Мать

d ХО i — кремовый

 

 

----

 

Мать

d Xo i — голубой

ХО Хо Dd Ii

----

 


Тем не менее мы имеем ДЫМЧАТЫХ котят от НЕДЫМЧАТЫХ родителей. Мы знаем, что генетика — наука, и, что касается законов доминирования, тут все четко и однозначно. Какие наши действия?

Проверить:

  • правильность оформления документов: те ли родители вязались?
  • окрас котят — действительно ли они дымчатые? Да, все признаки налицо: контраст, «маска» на лице и т. п.;
  • окрас отца;
  • окрас матери.

Тут нас ждал сюрприз — хотя в родословной кошка была записана как «голубо-кремовая», в оценочных листах было указано: «спина дымит», «неравномерно прокрашена», «у корней волосы осветлены». Все оказалось просто — «дым» У голубых кошек, а также голубо-кремовых очень часто не имеет хорошего контраста и выглядит, как «основной» окрас, без «дыма». Кошка, которая генотипически была дымчатой (ХО Хо ВВ dd Ii), фенотипически плохо «показывала» дым, и ее считали просто голубо-кремовой, пока не родились котята. Так что законы работают!

Пенетрантность (то есть проникновение) — это процент проявления тех или иных признаков в потомстве. Так, от двух кошек с нормальными хвостами могут появиться котята с нормальными хвостами и с хвостами изломанными. В таком случае говорят о степени пенетрантности данного признака.

Говоря более подробно о генетике кошек, мы почти всегда имеем в виду генетику окрасов, так как о наследовании типа (костяк, форма головы, конечности и т. п.), морфологии кошки (телосложении), мы знаем очень мало. Известны некоторые гены, обуславливающие форму ушей (скоттиш фодд — ген фолдовости, американские керлы — уши-завитки), отсутствие шерсти, структуру шерсти (извитая — реке, проволочная), отсутствие хвоста (мэнские кошки, ген манк-совости), изломы хвоста (ген «к» — кинк), укороченный хвост и т. п.


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 82–84 стр.

Влияние генов друг на друга

Гены могут оказывать влияние друг на друга — вот некоторые примеры.

Ген W - «прикрывает» проявление всех других генов, связанных с окрасом.

Ген D (dilution — растворение, ослабление) — делает окрасы более «светлыми», менее насыщенными по цвету:

ВВ DD — черный + ген насыщенного, сильного окраса = черный;
ВВ dd — черный + ген растворения, ослабления окраса = голубой;
ОО DD — красный + насыщенный = красный;
OOdd — красный + ослабленный = кремовый.


Надо иметь в виду, что ген D действует не на один «цвет», составляющий окрас данной кошки, а на ВСЕ «цвета»-то есть если кошка, предположим шоколадная «черепаха», то Оо bb DD — «сильным» будет и шоколадный окрас, и красный. Грубой ошибкой называть такой окрас шоколадно-КРЕМОВАЯ «черепаха», она — шоколадно-КРАСНАЯ.

Ген С — corpus — тело — все тело кошки окрашено равномерно (и ноги, и туловище, и голова) в любой цвет — однотонный, биколор, черепаховый, дымчатый и пр.

Ген cscs (сиамская схема окраса) — окрашены маска на мордочке, уши, лапы, хвост — туловище остается неокрашенным, светлого бежевого, иногда почти белого цвета, глаза голубые.

Пример: ВВ СС — черная кошка, ВВ cscs — кошка сиамского окраса, сил пойнт.

Гены, которые «рисуют» на кошке различные узоры (пятна, полосы, разводы) относятся к группе «табби». В этой аллели не два, как обычно, а три гена. «Та» — ген так называемого абиссинского окраса, также называется урезанный табби, тиккированный табби — тело кошки практически не имеет рисунка (полос и пр.), равномерно окрашено, заметны только полосы на голове, хвосте. «Т» — макрелевидный табби, полосатый, тигровый — полосы по телу кошки. «tbtb» — мраморный, классический табби. В случае с табби-окрасами мы имеем несколько проблем. Во-первых, есть пятнистый рисунок у кошек (споттед. крапчатый), но нет гена, который за него отвечает. Существует две теории: или мы не знаем этого специфического гена, который обуславливает крапчатый рисунок, или такой рисунок — результат «разрыва» полосок обычного полосатого рисунка (то есть генетически — это или ген «Т?» или Т + ген-разрыватель полос). Во-вторых, доминирование генов, в данном случае мы имеем следующую последовательность: самый главный из генов табби — абиссинский, за ним — полосы, за ними — мрамор.

Та > Т >tb

Это говорит о том, какие именно рисунки табби будут проявляться в гетерозиготных аллелях.

ТаТ — абиссинский табби (носитель полосатого);
Tatb — абиссинский табби (носитель «мрамора»);
Ttb — полосатый табби (носитель «мрамора»).

Генотип же мраморного табби — tbtb — говорит нам о том, что этот рисунок можно получить только от двух мраморных родителей или от двух «носителей» мраморного рисунка.

Для понимания наследования рисунка табби надо упомянуть ген, А — агути. Этот доминантный ген окрашивает каждый волосок кошки в поперечные полоски, в результате чего на шерсти «открывается» рисунок табби. Ген, а (не агути) «не разрешает» открываться рисунку, кошка имеет равномерный окрас (гладкий, ровный, «сплошной»-то есть она может быть голубой, черной, лиловой, черепаховой, бикодором, сиамского окраса). Поэтому надо помнить — все кошки есть кошки табби (то есть все кошки имеют в своем генотипе тот или иной рисунок табби), но не все кошки есть кошки агути (то есть при доминантном гене, А — есть рисунок табби, при аллели «аа» — рисунка нет). Доказательство того, что все кошки имеют табби в своем генотипе: остаточный, «призрачный», «детский» табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошных окрасов «уходит», когда животное линяет, меняется шерсть — кошка становится равномерно окрашенной.

Еще одна проблема, связанная с табби и агути — красный окрас. Оказалось, что на ген О — оранж — не действует аллель «аа» — не агути. Вследствие этого все кошки красного (кремового) окраса ВСЕГДА имеют «открытым» рисунок табби, независимо от генотипа — А — агути или аа — не агути. Поэтому:


АА ВВ ТТ — черная полосатая кошка (и по генотипу и по фенотипу);
аа ВВ ТТ — черная кошка сплошного окраса без рисунка табби;
АА ОО ТТ — красная полосатая кошка;
аа ОО ТТ — красная полосатая кошка, генетически — не агути.


Это правило действует не только для красных (кремовых) кошек, но также и для кошек красных с белым, черепаховых, красных дымчатых, рэд пойнтов и т. п. Вследствие этого деление в стандартах красного окраса на «красный» и «красный мраморный», «красный полосатый» и т. п. весьма I условно и не отражает генетической основы окраса. Откуда же берутся «красные» кошки без полос? Во-первых, это может быть результатом целенаправленной селекционной работы, когда подбирают животных со слабо выраженным рисунком (полигены это закрепляют). Такие кошки всегда будут иметь проблемы на выставках: рисунок будет проявляться и исчезать в зависимости от состояния шерсти, кормов и т. п. Во-вторых, это могут быть кошки с генотипом абиссинского табби — окрас получится удивительно ровным, насыщенным, без полос.

Можно при помощи скрещивания определить, имеет ли ваш красный кот ген, А (агути) или аа (не агути). Для этого черную кошку можно повязать с красным котом — рождаются кошечки-«черепахи» и коты черного цвета. Если коты сплошного окраса — кот-отец «аа» (не агути), если коты — черные табби — кот «А» (агути). Нас будет интересовать в данном скрещивании именно агути-фактор, поэтому мы записываем только интересующие нас гены:


отец? ХО, мать — аа ХоХо


 

Отец

Отец

 

ХО — красный

???

Мать

ХО Хо а

Хо У

а Хо-

Кошка,

Кот, черный табби —

черный

«черепаха»

значит, Аа Хо У

Мать

ХО Хо а

Хо У

а Хо-

Кошка,

Кот, черный

черный

«черепаха»

аа Хо У


Ген «I» (ингибитор меланина) — поглощает в волосе кошки часть красящего вещества, от корня — к волосу. Если остевой волос обесцвечивается почти полностью, окрашенная верхняя часть его — 1/8, такой окрас называется шиншилла (окрашенная часть черного цвета и его производных) или камео (окрашенная часть красная, кремовая). Если окрашенная часть волоса составляет 1/3 — затушеванная шиншилла или камео. Если окрашена большая часть волоса — 5/6 — дымчатый окрас. Подшерсток при таких окрасах белого цвета. Если к эффекту поглощения окраса «добавить» рисунок табби — получаются кошки сильвер табби (серебристый табби). Рецессивный ген «i» действует только в рецессивном гомозиготном состоянии, он не поглощает окраса, волосок окрашивается полностью:

аа ВВ іі — черная кошка сплошного окраса;
аа ВВ Ii — черная дымчатая кошка;
Аа ВВ Ii TT — черная серебристая полосатая.


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 84–88 стр.

Гены, определяющие морфологию кошки

У кошек нет такого большого разнообразия типов (размеров, формы головы, конечностей, костяка), как у собак.

Мы пока достоверно знаем только гены, отвечающие за шерсть:

  • Наличие шерсти: есть/нет.

  • Длина: короткая/длинная.

  • Структура: завиток реке корниш/нет завитка.

  • Структура: завиток реке девон/нет завитка.

  • Структура: жесткая/нормальная.


Уши:

  •  Загнутые/нормальные.

  • Висячие/нормальные.


Хвост:

  •  Есть/нет.
  • Нормальный/изломы бобтейла.


Пальцы:

  •  Нормальное число/полидактилия.


К сожалению, даже генетика наших аборигенных пород изучена недостаточно. Так, порода донской сфинкс, выводимая в РФ, имеет еще не совсем ясную генетику: скорее всего ген (комплекс генов), определяющий отсутствие шерсти у таких кошек, имеет полудоминантное выражение, так как известны 3 вариетты породы с отсутствием шерсти и остаточным волосяным покровом.

Неоднократно вставала проблема «страйтов», то есть прямоухих потомков от вязок скоттиш фолдов и кошек других пород. Теория о том, что страйты — «носители» гена вислоухости, не выдерживает никакой критики. Ген фолдовости Fd — доминантный, и «нести» его в рецессиве невозможно. Возможно, висячие ушки фолдов — результат бигенного наследования, или комплекса генов, сцепленных (?) с аллелью Fd/fd. Тогда возможно, что именно потомки от скоттиш фолдов с прямыми ушами наследуют какие-то механизмы, с помощью которых уши у их потомков Fd «укладываются» лучше. Пока эта теория не получила никакого объяснения — ни генетического, ни практического.


Шевченко Е. А. КОШКИ: племенное разведение, генетика и выставки.- М: ООО"Аквариум-Принт», 2008. — 160 с: ил. — 88–89 стр.